近日，沙棘杉木等种质资源创新与利用研究组在Plant Biotechnology Journal期刊上发表了题为 “Genome sequence and population genomics provide insights into chromosomal evolution and phytochemical innovation of Hippophae Rhamnoides” 的重要研究成果。该研究首次组装了沙棘亚种-蒙古沙棘染色体级别的基因组，并结合比较基因组、转录组、代谢组以及重测序等方法，系统研究了沙棘基因组染色体进化以及调控沙棘果实中脂肪酸和抗坏血酸合成的关键基因，解析了沙棘重要经济性状形成机制，丰富了进化基因组研究的数据资源，为开展沙棘全基因组选择育种奠定基础。

沙棘属（Hippophae L）是胡颓子科（Elaeagnaceae）中最具经济价值和生态功能的一种具有固氮功能的一个属，广泛分布于欧亚大陆，面积约有150万公顷。沙棘除了作为防风固沙和水土保持的“先锋树种”，还因其果实富含维生素C、不饱和脂肪酸、黄酮类化合物、甾醇类化合物等200多种生物活性物质和营养成分，在心血管病防治、癌症治疗、烧伤和烫伤的快速修复等方面具有很高的医疗价值，是一种药食同源树种，被称为“VC之王”、“液体黄金”和“超级水果”。沙棘作为多用途树种已被国家林业和草原局列为优先发展的重要经济林树种之一。研究组利用第三代PacBio、二代Illumina和HiC技术，对蒙古沙棘（H.rhamnoide ssp.mongolica）进行了全基因组测序和组装。蒙古沙棘（2n=24）基因组全长849.04 Mb，重复序列占67.81%，共注释到30,864个基因，Contig N50和Scaffold N50分别为2.15 Mb和69.52 Mb。研究发现，沙棘与核心真双子叶植物共享全基因组六倍体化事件（γ事件）后，又经历了两次最近的全基因组加倍（WGD）事件，分别发生在24-27Mya和36-41Mya。两次加倍事件促进了沙棘脂肪酸和抗坏血酸生物合成相关基因的扩张，而与LTR重复序列的扩张无关。沙棘基因组相对于其它物种具有更快的进化速率，两次WGDs后均发生了大规模的基因组分离和重组，导致14条祖先染色体共发生了29次融合，反映了沙棘染色体进化的复杂性。

长期以来，由于基因组信息的缺失，沙棘脂肪酸和抗坏血酸等重要化学物质的生物合成机制的研究严重受阻，染色体进化对这些重要性状多样化的贡献也不十分清楚。该研究对脂肪酸和抗坏血酸含量差异较大的三个沙棘群体（蒙古沙棘野生种、蒙古沙棘栽培种和中国沙棘野生种）进行了重测序，解析了三个群体遗传结构，联合比较基因组、转录组和代谢组等多组学分析，采用多策略组合扫描受选择区域，共筛选得到调控沙棘果实不饱和脂肪酸和抗坏血酸含量的FAD2、LOX、GalPP和GGalPP等关键基因，并且发现这些基因还受到沙棘基因组WGD的扩张并伴随基因组分离重组而分散在不同染色体上。

中国林科院林业研究所在读博士生于立洋、经济林研究所刁松锋博士和林业研究所张国昀博士为论文共同第一作者，沙棘杉木等种质资源创新与利用研究组张建国研究员与何彩云研究员、华北理工大学王金朋副教授为论文共同通讯作者。本研究得到了林业公益性行业科研专项重大项目（201504103）、国家自然科学基金（U200310053）以及中央级公益性科研院所基本科研业务专项（CAFYBB2020SZ001-2）的联合资助。

图1 蒙古沙棘盛果期单株和结果枝

图2 沙棘基因组的两次全基因组加倍及染色体进化轨迹